انتقال
وقتی که آب از طریق گیاه از خاک به طرف اتمسفر حرکت می کند ، از محیطهای متنوع و نسبتا زیادی عبور می کند که مکانیزم انتقال آن نیز بستگی به نوع محیط ( دیواره سلولی ، سیتوپلاسم ، لایه چوبی) تفاوت می کند. در اینجا فرایندهای اساسی و نیروهای مربوطه که منجر به انتقال آب می شوند مورد توجه قرار خواهند گرفت.
انتشار عبارت است از حرکت مولکولها در راستای شیب غلظت و از طریق آشفتگی حرارتی تصادفی مولکولهای آب درون یک محلول ثابت نیستند ، بلکه دائما در حال جنب و جوش بوده ، به یکدیگر برخورد می کنند و انرژی جنبشی آنها تغییر می کند . انتشار فرایند ی است که نظم مولکولها را در اثر آشفتگی حرارتی تصادفی به هم می زند . چنین جنب و جوشی باعث می شود که مواد به طور ناخواسته از محلی که غلظت در آن زیاد ، به محلی که غلظت در آن کم است و به عبارت دیگر در راستای شیب غلظت، حرکت کنند.
شکل 4-1: جنب و جوش حرارتی مولکولها منجر به انتشار می شود.
سرعت انتشار در فواصل کم سریع و در فواصل طولانی بسیار کند است.
با استفاده از قانون فیک می توان زمان مورد نیاز برای انتشار یک ماده در طول یک مسیر مشخص را به دست آورد . اگر وضعیت اولیه را شرایطی در نظر بگیریم که غلظت در نقطه شروع بالا باشد، بنابراین در شکل هرچه از نقطه شروع فاصله بگیریم ، غلظت کم می شود. هر چقدر ماده از نقطه شروع ، به اطراف بیشتر انتشار یابد، شیب غلظت کمتر می شود و بنابراین حرکت شبکه کندتر می گردد .
انتشار مولکولهای کوچک در ابعاد سلولی سریع است. حال می خواهیم بدانیم وضعیت انتشار در فواصل طولانی چگونه است؟
درگیاه انتقال آب در فواصل طولانی از طریق جریان توده ای صورت می گیرد.
دومین فرایندی که باعث حرکت آب می شود به عنوان جریان توده ای معروف است و به حرکت گروهی از مولکولها در اثر وجود یک اختلاف فشار اطلاق می شود.عبور آب از یک شیلنگ، جریان رود خانه و بارش باران از جمله مثالهای رایجی هستند که می توان برای درک این پدیده ذکر کرد.
اگر به جریان توده ای دریک لوله توجه کنیم میزان حجم جریان به عواملی مانند شعاع لوله ( r) ویسکوزیته مایع و اختلاف فشار( دلتا پی به دلتا ایکس) بستگی دارد که جریان را به وجود می آورد.
فشار حاصل از جریان توده ای آب ، عامل اصلی انتقال آب در مسیر های طولانی گیاه از طریق آوند چوبی است که ممکن است در جریان یافتن آب در خاک و دیواره سلولی بافت گیاه نیز نقش داشته باشد . برخلاف انتشار ، مادامی که از تغییرات ویسکوزیته صرف نظر شود، فشار حاصل از جریان توده ای به شیب غلظت محلول بستگی ندارد.
اسمز و یا حرکت آب از غشایی با نفوذ پذیری انتخابی ، مستلزم وجود جریان توده ای و انتشاری است.
سومین فرایندی که باعث انتقال آب می شود ، اسمزاست که به حرکت یک حلال مانند آب ، از طریق یک غشا اطلاق می شود . در همه سلولها ی زنده ، غشا ها به عنوان تقسیم کننده های مهم عمل می کنند. غشاها بخشهای مختلف سلول را از یکدیگر تفکیک کرده و تا حد زیادی از جابجایی مواد در بین هر بخش جلوگیری می کنند . غشای سلولهای گیاهی ، نفوذ پذیری انتخابی دارند، یعنی به آب و سایر مواد بدون بار دار تاحدود زیادی محدود می کنند ، بنابراین غشای سلول از خروج بسیاری ازمواد درون سلول جلوگیری می کند . برای اینکه این گونه مواد بتوانند از غشای سلول عبور کنند پروتئینهای ناقل ویژه ای مورد نیاز است . در اینجا بحث را به عبور آب از غشا که بدون کمک پروتئینهای ناقل صورت می گیرد ، محدود می کنیم . البته باید توجه داشت که برخی ازپروتئینها ، تشکیل کانالهای غشایی را می دهند که هم آب و هم یونها می توانند از آنها عبور کنند.
اسمز نیز مشابه انتشار و حرکت توده ای ، خود به خود در واکنش به یک نیروی عمل کننده اتفاق می افتد . در انتشار ، انتقال در اثر اختلاف غلظت صورت می گرفت . درجریان توده ای ،عامل انتقال اختلاف فشار بود ، در اسمز ، هم اختلاف غلظت و هم اختلاف فشار در انتقال نقش دارند. مسیر و میزان جریان آب از غشا فقط به وسیله یکی از عوامل فوق (اختلاف فشار آب یا اختلاف غلظت آن )تعیین نمی شود، بلکه مجموع این دو نیرو مؤثر هستند. این مشاهدات منجر به به وجود آمدن مفهوم نیروی عمل کننده کل یا مرکب شد که نشانگر شیب انرژی آزاد آب است.
در عمل ، این نیرو به عنوان اختلاف پتانسیل شیمیایی و یااختلاف پتانسیل آب معروف است . اصطلاح دوم در بین فیزیولوژیستهای گیاهی رایجتر است
مهمترین اجزای پتانسیل آب در فرمول π p - = ψ نشان داده شده است.
همانطور که قبلاٌ گفته شد، پتانسیل آب با حرف یونانی ψ نشان داده شده می شود و مستقیما به پتانسیل شیمیایی آب مربوط می شود . پتانسیل آب نیز همانند پتانسیل شیمیایی ، یک کمیت نسبی بوده و به غلظت ، فشار و نیروی جاذبه زمین بستگی دارد . این رابطه را می توان به صورت زیر نوشت :
( نیروی جاذبه زمین ) f +(فشار) f + (غلظت) f+ *ψ = ψ
در اینجا *ψ پتانسیل آب در شرایط استاندار و (غلظت ) f ، (فشار) f و (نیروی جاذبه زمین) f به اثرات این سه عامل بر پتانسیل آب اشاره دارند. اکنون هر یک از واژه های فوق را جداگانه مورد بحث قرار می دهیم.
شرایط استاندارآب: وضعیت استاندار یا مرجع آب ، عبارت از آب خالص در فشار جو و درجه حرارتی مشابه درجه حرارت نمونه آب است . پتانسیل آب در شرایط استاندار (*ψ ) به طور قرار دادی صفر مگاپاسکال در نظر گرفته می شود.
در اصل می توان هر مقداری را برای *ψ منظور کرد . ولی چنانچه آن را(*ψ) صفر در نظر بگیریم ، می توان آن را از فرمول حذف کرد . این امر باعث ساده تر شدن محاسبه ψ نمونه می شود ، ولی نباید فراموش کرد که هنوز ψ نسبت به پتانسیل آب خالص تعریف می شود.
غلظت : واژه (غلظت ) f نشان دهنده اثر غلظت آب بر ψ است. هرچه غلظت آب بیشتر باشد(یا به طور دقیقتر فعالیت آب) پتانسیل آب بیشتر می شود. غلظت به طور قراردادی به عنوان کسر مولی تعریف می شود . کسر مولی ماده s عبارتست از تعداد مولهای ماده s تقسیم بر تعداد کل انواع مولهای موجود در سیستم (از جمله مولهای s )
علامت منفی نشان دهنده آن است که مواد محلول از طریق کاهش غلظت آب پتانسیل آب یک محلول را کم می کنند . اسمولالیته معیاری از غلظت کل مواد موجود در محلول صرف نظر از ویژگی های مولکولی یا حجم مواد محلول است . اسمولالیته را می توان به عنوان تعداد مولها ی مواد محلول در هر کیلوگرم ( یا لیتر) آب بیان کرد.
RTCs غالبا تحت عنوان فشار اسمزی محلول نامیده می شود وباحرف یونانی μ نشان داده می شود
فرمول:
RTCs - = μ- = (غلظت) F
- نکته حائز اهمیت این است که فشار اسمزی و اسمولالیته ، تعدادکل اجزای حل شده را بدون در نظر گرفتن نوع آنها اندازه گیری می کنند. بنابراین اگر یک مول ساکارز را در یک مول آب حل کنیم ، محلولی به دست می آید که اسمولالیته آن mol kg-1 1 است . در عوض اگر یک مول نمک ( NaCl ) را در همان حجم آب حل کنیم ، محلولی به دست می آید که اسمولالیته آن mol kg-1 2 است ، زیرا نمک به دوجز تفکیک می شود.
فشار : واژه ( فشار) f، اثر فشار هیدرولیکی را بر پتانسیل آب یک محلول بیان می کند . از آنجا که سلولهای گیاهی ، دیواره سلولی محکمی دارند، می توانند فشار هیدرولیکی داخلی خود را تا حد زیادی افزایش دهند که معمولا متخصصین فیزیولوژی گیاهی به آن فشار تورگرمی گویند . علاوه بر این ، در آوند چوبی و در بین دیواره های سلولی نیز یک کشش یا فشار هیدرواستاتیکی منفی به وجود می آید
فشار منفی بیرون سلولها در حرکت آب در فواصل طولانی برای گیاه حائز اهمیت است.
- قبلی
- بعدی >>