جنبههای فیزیولوژیک در مرکبات
مرکبات (به استثنای نارنج سه برگ) به عنوان گیاهان همیشه سبز شناخته شدهاند. در مناطق گرمسیری رشد رویشی، تولید گل و نیز تشکیل میوه و رشدآن در طول سال ادامه دارد. اما در مناطق معتدل نیمهگرمسیری درختان با یک دوره استراحت جزيي در زمستان مواجه هستند. در این حالت رشد شاخه و ریشه کاملاً متوقف نمیشود، بلکه به پایینترین سطح فعالیت خود رسیده و جذب آب و عناصر غذایی به شدت کاهش پیدا میکند. در برخی گونهها مثل گریپ فروت و لیموها، رنگ برگها در طول دوره خواب زمستان زرد رنگ میشود. برگهای مرکبات بعد از يك دوره رشد يكساله، در زمستان به طور منظم ریزش نمیکنند و در روی درخت سالم تا دو سال هم باقی میمانند. بنابراين، همزمان با رشد و پهن شدن برگهای جدید، برگهای قدیمی تدریجاً ریزش میکنند. درخت در اوایل بهار رشد فعالی داشته و تولید شاخههای جوان میکند. در تابستان با افزایش دما، رشد درخت کاهش یافته و با کاهش تدریجی دما در اواخر تابستان و اوایل پاییز، رشد رویشی درخت مجدداً افزایش پیدا میکند.
الف) گلانگیزی و تمایز
گلانگیزی با توقف یا کاهش رشد رویشی آغاز میشود. داون پورتو گارسیالویس و همکاران عقیده داشتند که گلانگیزی توسط سرما و تنش آبی بهعنوان یک عامل مقدماتی مطرح است. پائین بودن دما برای چندین هفته (پائینتر از 25 درجه سانتیگراد) و یا خشکی بیش از 30 روز در مزرعه، شرايط معنیداری در القاء جوانه گل خواهد بود. به همین جهت برای سالهای طولانی تنش خشکی به عنوان تیماری جهت به گل نشاندن مرکبات مورد استفاده قرار مي گرفت. در ایتالیا درختان لیمو را طی تابستان در معرض یک دوره خشکی قرار میدهند. بعد از اینکه جوانه گل تشکیل شد (نمو نمیکند) اقدام به آبیاری منظم مینمایند. گلها در پائیزتولید شده و در تابستان بعد محصول خوب و کافی خواهند داد. به طور معمول 4-3 هفته آبیاری بعد از یک تنش خشکی، منجر به تولید گل میشود.
داونپورت تمایز را تغییرات بافتی و مرفولوژیکی در مریستم جوانه رویشی دانست که منتهی به مریستم گل میشود. ناحیه گنبدی شکل مریستم، پهن شده و اندام زایی با تشکیل کاسبرگهای اولیه و سپس نمو گلبرگهای اولیه ادامه مییابد. زمانی که کاسه گل تشکیل شد امکان تغییر جوانه رویشی حتی با مصرف اسید جیبرلیک وجود ندارد. میزان نمو گلها در زمان استراحت جوانه تا گردهافشانی مستقل از محل قرارگیری گل بوده و مستقیماً به دما و قابل دسترس بودن آب بستگی دارد. با توجه به شکل 5-1 از اواسط آبان و اواسط آذر، وقفهای در رشد جوانه به صورت میکروسکپی صورت میگیرد. در طول ماههای دی و بهمن تمایز میکروسکپی جوانه رخ داده و در اسفند ماه جوانه گل قابل شناسایی است. گرده افشانی در اواخر فروردین و اردیبهشت انجام میشود. مشاهده این فاصله از جوانه تا باز شدن گلها و گرده افشانی از سالی به سال دیگر متغیر بوده و به دما و با میزان آب قابل دسترس ارتباط مستقیم دارد. در شرایط طبیعي، جوانهها براي آغازش گل، در انواع جوانههای نامناسب، جوانههای مناسب تحریک نشده و جوانههای تحریک شده نمو مي كنند.در درختان نارنگی ساتسوما که در فضای باز رشد یافته بودند، در طول زمستان (آذر- دی) جوانهها در اثر تحریک سرما مراحل رشدی خود را کامل نموده و تبدیل به جوانههای کامل شدند. این مراحل رشدی جوانه ممکن است حتی بوسیله مطالعات مورفولوژیکی و هیستولوژیکی قابل تشخیص نباشد. به منظور روشن شدن نقش هورمونهای گیاهی در انگیزش جوانه گل مرکبات، تنظیمکنندههای رشد گیاهی بهصورت برونزا بکار برده شد. نتایج نشان داد که کاربرد جیبرلین تعداد گلها را در گلدهی بهاره کاهش داد.
در نواحی نیمهگرمسیری، بیشتر گونههای مرکبات دارای یک مرحله گلدهی هستند که در اواخر زمستان شروع میشود. گلانگیزی در جوانههای محوری واقع در شاخههای رویشی سال جاری (در هر دو رشد بهاره و تابستانه) و در اواخر تیر تا مهر ایجاد میشود. دوره گلدهی لیموها در تابستان و پائیز و در کامکواتها فقط در تابستان انجام میشود. برحسب شرایط فصلی، دوران شکوفایی گلها تا شش هفته طول میکشد. با تشکیل میوه رسیدن آنها نیز با توجه به شرایط محیطی، مناطق رشد و رقم از اواخر پائیز تا بهار خواهد بود. به عنوان مثال پرتقالهای نافدار و نارنگیهای ساتسوما در پائیز میرسند در حالی که پرتقال والنسیا چندین ماه بعد آماده برداشت هستند.
گلدهی تحت کنترل ژنوتیپ گونه، عملیاتهای کاشت و شرایط محیطی است. هرچند بیش از 99 درصد گلها ریزش مینمایند. اما برخی از گلها حتی ممکن است در مرحله جوانهای نیز ریزش نمایند. جیبرلین به عنوان بازدارنده آغازش گل میتواند باعث تبدیل جوانههای گل به جوانههای رویشی شود. البته این امر مستلزم تغییر و تبدیل گلبرگهای گل به کاسبرگ است. این مرحله نموی به سختی قابل تشخیص است. بخصوص جوانههای روی درخت اگر در مرحله رویشی نباشند، حساسیت آنها در برابر تیمارهای اعمالی، کمتر خواهد بود. در ارقام با تناوب باردهی، از کنترل آغازش گل به عنوان ابزاری جهت کاهش تراکم گلدهی در سالآور استفاده میشود. در این حالت عناصر غذایی جذب شده، بین جوانههای گل کمتری توزیع میشود. محصولدهی سنگین درخت و برداشت دیرهنگام میوه، تشکیل و تراکم گل را در سال بعد کاهش میدهد. نوع هرس و نحوه رشد مرحلهای درخت، روی تراکم گل و کیفیت میوه موثر است. کاربرد عناصر غذایی چون اوره به میزان یک درصد در نارنگی کلمانتین، تعداد گل به ازای هر درخت را افزایش داد. بنابراین از این روش میتوان در سال نیاور استفاده کرد. استفاده از مقادیر بالای ازت، رشد رویشی درخت را تحریک میکند. در مقادیر کمتر با اینکه گلدهی را تقویت میکند ولی میزان میوهنشینی و عملکرد ضعیف است. میزان بهینه ازت جهت تولید تعداد متعادلی گل همراه با میوههای بزرگ و عملکرد بالا، بین 5/2 تا 7/2 درصد است. استفاده از اوره قبل از مرحله آغازش تخصصی شدن، باعث افزایش تراکم گل، میوه نشینی و عملکرد در پرتقال واشنگتنناول شد.
در مرکبات میزان میوهنشینی نقش تعیین کنندهتری نسبت به میزان گلدهی در عملکرد نهایی دارد. در پرتقال ناولینا جهت داشتن حداکثر عملکرد، حداقل تعداد 2/0 گل به ازای هر گره مورد نیاز است. در چنین تراکمی، تعداد گلآذینهای برگدار در حدود 40 درصد مجموع تعداد گلآذینهای تشکیل شده در هر درخت است. چنانچه 30 درصد گلآذینها تبدیل به میوه شوند میزان میوهنشینی 6-4 درصد تعداد کل گلها است. افزایش چهار برابری در تراکم گلها (از 2/0 به 1) هیچگونه تاثیری روی عملکرد کل نداشت و فقط اندازه میوه کاهش مییابد. در باغات کم بازده، کاهش عملکرد با تراکم بیش از حد گلدهی در ارتباط است.
ج) عوامل مؤثر در گلدهی
طی سالیان طولانی مطالعات متعددی روی تأثیر عوامل فیزیولوژیک در گلدهی مرکبات انجام شده است. مهمترین عوامل کنترل کننده گلدهی کربوهیدرات، درجه حرارت، آب و مواد غذایی هستند. نظریه تأثیر کربوهیدرات، بر اساس پدیده افزایش گلدهی در اثر حلقهبرداری شاخهها و تنه شکل گرفته است. از طرف دیگر تشکیل میوه به میزان نشاسته موجود در شاخههای اصلی نیز ارتباط دارد. در نارنگیهای دارای تناوب باردهی، سطح کربوهیدرات موجود در ریشهها در گلدهی تأثیر دارد. کاهش شدید کربوهیدرات ریشهها به علت محصول بالا در سال قبل، با محدودیت تولید شاخه و گل در سال جاری مرتبط است.
کنترل هورمونی گلدهی، به صورت گستردهای مورد توجه پژوهشگران مرکبات بوده است. مصرف تنظیم کنندههای رشد مانند اسید جیبرلیک میتواند در تعادل هورمونی داخل گیاه اثر بگذارد. مثلاً مصرف اسید جیبرلیک قبل از تمایز جوانه، از گلدهی ممانعت مینماید. با اینکه بسیاری از محققین میزان جیبرلین درونزا و اثر آن را روی تشکیل جوانه گل بررسی نمودهاند لیکن هنوز نتایج مستدل و مستندی منتشر نشده است. هیچ شواهد علمی مبنی بر نقش تحریکی اسید آبسزیک و جیرلینها در طول یک دوره تنش آبی یا سرمادهی روی گلدهی وجود ندارد. برخی محققین بیان کردهاند که محتوای جیبرلین در طول دوره شکوفهدهی، در شاخههایی که رشد رویشی و سریع داشتند نسبت به شاخههایی که رشد زایشی داشتند بیشتر بوده است. علت وجود چنین تضادهایی را شاید بتوان به دو عامل مربوط دانست. اولاً در میزان و درصد خلوص جیبرلین استخراجی به دلیل استفاده از روشهای مختلف، تفاوت وجود دارد. دوم اینکه نمونهگیری در دورههای مختلف رشدی بوده است. چنانچه این عمل در طول فصل تشکیل گل و یا تخصصی شدن انجام میشد نتایج حاصل مستندتر بودند.
در آزمایشی رابطه تنظیم کنندههای رشد درونزا (GA4/7, GA1/3, ABA, IAA) و تشکیل جوانه گل مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان از غالبیت میزان GA1/3 نسبت به سایر جیبرلینها در برگها داشت. همچنین میزان آن در برگ شاخههای بارده نسبت به شاخههای رویشی بیشتر بود. به طورکلی تشکیل جوانه گل توسط GA1/3 در مهرماه جلوگیری میشود و در مقابل مقادیر بالای IAA و IBA در آذرماه، درصد گلآذینهای بدون برگ و تعداد جوانههای گل در هر گره را افزایش داد.
در مطالعات اخیر روی نارنگی ساتسوما مشخص شد که کاربرد بیرونی GA1/3 و IAA جهت تشکیل جوانه گل ضروری است. در مقابل این نظریه اوگاتا در سال 1997 نتیجه گرفت که محتوای موجود در برگها (متاثر از تفاوت باردهی میوه در شاخهها)، نمیتواند عامل اصلی تشکیل جوانه گل باشد. علاوه بر این مشخص شد که GA ها و ABA درونی در تیمارهای کنترل شده با خشکی و سرمادهي، نقشی کلیدی در تشکیل جوانه گل ندارد.
مواد غذایی به طور مستقیم و غیرمستقیم، با گلدهی درختان مرکبات ارتباط دارد. سطح بالای ازت در برگها به ویژه در درختان خیلی جوان، موجب شدت رشد رویشی و کاهش گلدهی میشود. از طرفی سطح پایین ازت موجب کاهش رشد شاخه، برگ و میوه میشود. میزان ازت درحد متوسط(7/2 - 5/2 درصد)، تعداد مناسبی گل تولید کرد و بیشترین محصول را موجب گرديد. براساس تحقیقی، ازت به صورت آمونیوم، تأثیری مستقیم در گلدهی دارد. به همین دلیل مصرف اوره پس از یک دوره تنش در درختان پرتقال واشنگتن ناول، تعداد برگ و گل را افزایش داد. در آزمایش دیگری مصرف اوره در غلظت یک درصد، 8-6 هفته قبل از شکوفهدهی، گلدهی و محصول درختان 9 ساله پرتقال شاموتی را افزایش داد. بر اساس نتایج حاصل از تحقیقات مختلف، وجود رابطهای بین تعداد گلهای تولیدی با دورهای از دمای پایین ثابت شده است.
بهطورکلی اساس فیزیولوژی گلدهی در مرکبات به یقین شناخته شده نیست. آنچه مسلم است این است که انگیزش جوانه گل تحت تنش و دمای پایین ایجاد میشود. تمایز جوانه همراه با بالا رفتن دما و رطوبت خاک ادامه مییابد. مدت زمان لازم تا گلدهی به دما بستگی دارد. مراحل تغییرات فیزیولوژیکی احتمالاً تحت کنترل تنظیم کنندههای رشد گیاهی است.
- قبلی
- بعدی >>